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資料來源:
Pharmaseeds
Gary Yates
gyates@pharmaseeds.io
pharmaseeds.io
氣體交換、蒸散作用和氣孔控制的奧秘
植物有一種機制。它們允許通過打開和關閉葉子下面的微孔來控制氣體交換和增強蒸散作用。促進這作用的裝置稱為氣孔。
植物使用氣孔來釋放光合作用產生的氧氣和吸收二氧化碳，從而推動光合作用。基本上充當植物的“嘴”。水通過植物和通過氣孔蒸發的過程稱為蒸散作用。植物通過根部吸收的水分大約
5% 留在植物中用於代謝和生長，其餘 95% 通過蒸散作用流失。
機制
氣孔是一個看似簡單的表皮結構，由兩個稱為保衛細胞的演化細胞組成。這些細胞以特定方式連接，從而在細胞之間形成開孔。允許這種受控打開和關閉的機制稱為膨脹壓力，一種在細胞內部建立的靜壓力。保衛細胞中的這種壓力變化確保了細胞的膨脹和收縮，從而控制了開口的孔徑。同樣，這種關閉和打開的機制相對簡單，並且可以很好地理解實現它的滲透力。然而事情開始變得複雜，以至於對於植物如何激活這些變化仍然存在爭論。進一步爭論涉及哪些滲透正在推動這些保衛細胞配置的變化。
保衛細胞所處的不同狀態是膨脹程度的衡量標準，它指的是細胞的膨脹狀態。高度可塑性的細胞器稱為液泡，是細胞的膜結合成分，可以充滿水/流體導致它們膨脹。基本上從內部拉伸細胞。當填充到接觸細胞壁時，隨著細胞變得腫脹，液泡驅動開口完全打開（圖
1）。就像掛在釘子上的輪胎或游泳輔助工具充氣環。當它放氣時，兩側接觸並且環垂下來幾乎就像它是直線一樣。想像同樣的場景，除了環被充氣，現在兩邊相距很遠，整體形狀更圓，環內部形成一個洞。這類似於氣孔的打開和關閉。但充氣是通過流體和不是空氣。
圖 1在“打開”和“關閉”狀態下描繪的兩組保衛細胞。左，顯示一個腫脹的液泡，導致保衛細胞膨脹並形成一個中央開口。右，液泡中的低壓導致鬆弛的保衛細胞導致開口關閉。
滲透概述
滲透是一種被動運輸系統，它允許水分子通過半透膜（篩選具有允許某些分子通過，但不允許其他分子通過的孔）（圖
2）。這在液泡中如何作用的一個例子，是通過 pH
值的變化，這會導致滲透梯度，迫使水分子穿過半透膜。
 圖
2水分子通過稱為滲透的被動傳輸系統穿過半透膜的資訊。水分子從高濃度區域移動到低濃度區域，這種遷移受其他分子濃度的影響
氣孔控制的簡史
氣孔的滲透調節打開和關閉被認為是由蔗糖和鉀離子 (K+) 控制的，其中蘋果酸
2- 和氯離子 (Cl-)
有著關鍵作用。該領域的許多研究人員認為，蔗糖是導致氣孔開放的主要滲透物質，這一理論已經存在了 100
多年，並且今天仍在引用。
還有另一種觀點，認為K+是氣孔開放的主要發起者。Imamura
於 1943 年首次展示，在 Hsiao
1976 年的後續工作中，這種鉀驅動的滲透理論被隨後的研究稍微推翻，證明保衛細胞中的鉀含量大大低於早期研究中發現的鉀含量。
環境刺激
更複雜的是，有許多環境因素會影響氣孔的打開和關閉，包括光、二氧化碳濃度（細胞內和外部）以及溫度和晝夜循環。
關於光刺激，曾經認為保衛細胞特異性的光受體可能控制氣孔的開放。然而，儘管發現了控制氣孔開放的藍光受體，稱為phototropins，但似乎紅光和白光也能引起變化到開口的孔徑。
其他關鍵信號成分與氣孔導度有關。除上述之外，Ca2+
和激素（ABA 和 IAA）對氣孔運動有影響，其中
IAA 可能是氣孔運動的早期發起者，而 ABA
是一種關鍵激素也有著重要作用，可能在激活或維持氣孔開放方面發揮作用。
雖然影響氣孔控制的許多因素過於複雜，無法詳細地描述，但應該指出的是，氣孔開閉僅受到白天和黑夜影響的簡單想法只是一部分。正如生物學中的常見情況一樣。存在一個系統網路，所有系統都對任何一個過程都有一定程度的影響，因此一系列刺激和信號機制、反饋迴路和串擾通常只能創建一幅圖畫。大多數敬業的專家都可以完全理解。但在大多數過程中，在大多數物種中，情況仍然不完整。要更深入地了解氣孔開放的控制機制，建議查看
Joon Sang Lee 的“氣孔開放機制的新方面”（2020
年）Valeria 對通過代謝組學和生理分析獲得的氣孔運動調節的新見解Freitas
Lima (2018) 以及任何其他可用資源。
大麻種植的注意事項。營養管理不善和氣孔問題存在大麻種植中。應考慮的影響包括整體營養水準。如果 EC
(CF)（離子/鹽含量的量度）過高，則植物的滲透梯度會受到影響，從而導致滲透壓力。除了影響植物的蒸散能力外，滲透應力還會影響對氣孔開閉的控制，從而導致過熱。這在植物中表現為類似乾旱或營養缺乏的症狀，以及可能模仿影響外部鹽應力反應。
高溫和低濕度
極端高溫和極低相對濕度等環境條件會增加植物對水的需求，即使營養水充足，也會引發乾旱或鹽應力反應。以這種方式強制提高葉片冷卻的蒸散速率也會導致形成更少的氣孔，至少如擬南芥物種所示。
高濕度和畸形氣孔
非常高的相對濕度水準會減少從根部吸收的水分，並可能導致植物無法對黑暗和激素（例如 ABA）等氣孔信號做出反應。這會導致葉片乾燥和
ABA 總體水準降低，影響植物中的許多其他過程，並可能導致氣孔畸形。
許多小壓力
值得注意的是，這些因素會對植物產生累積影響。因此，雖然不是極端溫度，例如如果種植區溫度有點太高，濕度水準有點太低，EC
也有點太高，這些組合的淨影響可能是明顯的和破壞性的。 給水的
pH 值也是對植物健康和滲透勢的主要影響，這代表著超出目標水準這些參數的任何組合、都會對植物表現其全部遺傳潛力的能力產生負面影響。
對於任何嘗試新栽培品種的種植設施來說，了解栽培品種及其最佳環境範圍和限制十分重要。大多數優秀遺傳供應商將提供準確的空間種植計劃，其中包括環境範圍限制。這應該是管理潛在水/滲透壓力的第一步。除此之外，一個良好的種植區氣候監測系統對於商業設施十分重要。這些感測器的放置必須具有策略意義，最好僅覆蓋小區域，並分佈在多個高度。這提供了一個良好的預警系統，並最終可以通過數據日誌產生預測能力，這對種植設施和植物工作人員來說是有利的。 |
